万建民院士团队揭示水稻淀粉合成调控的新机制

展源 2024-01-29

水稻（Oryza stativa）是世界上最重要的粮食作物之一，是全球一半以上人口的主要口粮。淀粉是稻米籽粒中最主要的储藏物质，约占水稻籽粒干重的90%，是决定水稻产量和品质的关键因素之一。

淀粉主要由直链淀粉和支链淀粉两种类型的葡聚糖组成，其中支链淀粉约占淀粉重量的75–80%。目前，淀粉生物合成过程中的关键酶编码基因已经被悉数克隆，相关基因的优异等位变异也已经广泛应用在水稻品质改良中，但我们对淀粉的合成调控机制仍知之甚少。

2024年1月24日，万建民院士领衔的中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学的科研团队合作在国际著名期刊The Plant Cell在线发表了题为Rice LIKE EARLY STARVATION1 cooperates with FLOURY ENDOSPERM6 to modulate starch biosynthesis and endosperm development 的研究论文，系统阐明了水稻非酶蛋白复合物OsLESV-FLO6协同调控储藏淀粉合成的分子机制。

科研团队从优质食味粳稻品种W017的MNU化学诱变突变体库中鉴定到一个粉质胚乳突变体，命名为floury endosperm9 (flo9)。该突变体胚乳中心区域缺乏储藏物质积累，中间区域呈现粉质不透明表型。生理生化指标测定发现，flo9胚乳中支链淀粉含量显著降低，但直链淀粉含量未受影响。细胞学观察显示，flo9胚乳的中间和中心区域淀粉颗粒发育异常。图位克隆和遗传互补实验证实，FLO9基因编码一个植物特有的蛋白OsLESV。该蛋白在拟南芥中的同源蛋白AtLESV可能在叶片瞬时淀粉代谢过程中发挥功能（Plant Cell, 2016）。亚细胞定位分析发现，OsLESV定位于造粉体基质和淀粉粒上，且体外具有淀粉结合能力。

ISA1是储藏淀粉合成过程中的一个关键酶，负责去除支链淀粉合成过程中的错误分支，功能缺失后可导致与flo9类似的淀粉颗粒发育缺陷。进一步的生化实验证实，OsLESV与ISA1存在直接的物理互作，且OsLESV的功能缺失严重影响ISA1与淀粉的结合效率。考虑到ISA1本身不能与淀粉直接结合，推测OsLESV可能在ISA1靶向淀粉颗粒过程中发挥重要功能。

有趣的是，该团队在前期研究中发现，另外一个淀粉合成调控蛋白FLO6也与ISA1互作，但具体功能未知（Plant J, 2014）。该研究进一步证实，FLO6基因的功能缺失也影响了ISA1蛋白与淀粉的结合效率，且OsLESV与FLO6蛋白存在物理互作，双突变体表现出比flo9和flo6单突变体更为严重的淀粉合成和胚乳发育缺陷。